Vol. 2° -  XXIX.

I COLORI PIGMENTARI

1. I CAROTENOIDI

I carotenoidi sono pigmenti dotati di un’ampia diffusione, presenti sia nelle piante che negli animali. Il meglio conosciuto fra tutti è il carotene, così chiamato perché dà il colore alle carote, mentre il pomodoro è colorato da un altro carotenoide, il licopene. I carotenoidi sono presenti anche nelle foglie verdi, ma non sono visibili finché l’autunno non fa scomparire la clorofilla - .

Da notare che una fotografia come la 75 relativa all’ippocastano, dal 2000 non sarebbe più eseguibile neppure nell’area dell’Alessandrino in cui vivo, in quanto a privarci dello splendido colore dei carotenoidi ci ha pensato la Cameraria ohridella, o Minatrice fogliare dell’Ippocastano, una minuscola farfalla, un microlepidottero appartenente ai Gracillaridae, che nel giro di dieci anni ha invaso l’Europa centro-orientale partendo, a quanto pare, dal confine tra Macedonia e Albania, e precisamente dall’area del lago di Ohrid, forma serbocroata della città di Ocrida che dà il nome all'omonimo lago. Ogni larva, nel corso dello sviluppo, scava una mina a chiazza allungata di circa 4 cm dai contorni sinuosi e netti, e nel corso dell'anno ogni foglia può essere danneggiata da decine di mine. Forti attacchi riducono lo sviluppo vegetativo delle piante, con ripercussioni negative soprattutto a carico dei giovani impianti; nei casi più gravi si osservano l'anticipata e completa caduta delle foglie e una seconda fioritura a fine estate.

Cameraria ohridella
Gracillaridae

Minatrice fogliare dell'Ippocastano

Larva

Forma adulta

Lesioni fogliari

Particolarmente ricca in xantofilla [1] è l’erba medica, impiegata per preparare mangimi con elevato potere pigmentante. Un particolare interessante: le donne hanno un contenuto sottocutaneo in carotenoidi che è superiore a quello dei maschi.

Si tratta di sostanze costituite solo da carbonio e idrogeno, con una banda d’assorbimento della luce visibile molto ampia che presenta 3 picchi in corrispondenza del verde-violetto. Il picco massimo d’assorbimento dipende dalla costituzione chimica: ogni doppio legame tra gli atomi di carbonio in più sposta il picco massimo verso il rosso di circa 0,02 mm quando il pigmento è disciolto in carbonio disolfuro. L’aggiunta di ossigeno dà luogo a xantofilla. I carotenoidi cristallizzano facilmente; inoltre, quando sono in soluzione, e specialmente in presenza di luce, vanno incontro a ossidazione e si trasformano in composti incolori. Sono invece molto stabili quando la pressione d’ossigeno è bassa, al buio e a basse temperature.

Il colore dei carotenoidi varia dal giallo all’arancio, dal rosso al violetto; la spiegazione sta nel numero di doppi legami tra gli atomi di carbonio C=C come detto poc’anzi. Sono insolubili in acqua, solubili nei grassi, in etere e acetone. Un tempo i carotenoidi degli animali erano detti lipocromi, poiché erano stati scoperti dissolti nei grassi, o lipidi.

Il carotenoide giallo delle piume del Canarino e di altri uccelli è contenuto nella cheratina, la proteina principale della piume. Dapprima il pigmento si trova sotto forma di gocciole lipidiche disposte tra le cellule dei rudimenti delle piume, ma quando inizia la cheratinizzazione passa nella cheratina. I carotenoidi sono responsabili della colorazione gialla di molte piume, anche se alcune sono gialle a causa di feomelanina giallastra o di un tricocromo. Nei Parrocchetti esistono pigmenti gialli di natura tuttora sconosciuta. Un carotenoide può apparire giallo, arancio o rosso in rapporto alla sua concentrazione, come accade in punti diversi nel mantello del Cardellino . I carotenoidi formano lo schermo giallo trasparente che fa virare il blu strutturale in verde. Il giallo del tuorlo è dovuto a carotenoidi: si tratta della miscela di luteina o xantofilla e zeaxantina. L’astaxantina colora in rosso i bargigli del Fagiano. Il blu, il violetto e il rosso delle barbule di certi piccioni orientali, particolarmente del genere Ptilinopus, sono dovuti a rodoxantina, presente anche nelle piante.

Gli animali non sono in grado di sintetizzare i carotenoidi come fanno invece i vegetali, trovandoli già pronti nell’alimentazione. Proprio dal tipo d’alimentazione dipende l’intensità del giallo nel burro e nel tuorlo. Anche la colorazione dei Fenicotteri dipende dal tipo d’alimentazione, naturale oppure artificiale, come può accadere in uno zoo. Xantofilla è presente nelle piume degli uccelli; il becco e la pelle possono contenere miscele di carotene e xantofilla - ; carotene è presente nel tuorlo in aggiunta al prevalente contenuto in xantofilla e zeaxantina.

È stato dimostrato che Canarini bianchi, perché tenuti a dieta povera di xantofilla, sono incapaci di assorbire carotene dalla razione. Le piume bianche diventano nuovamente gialle quando xantofilla o un suo derivato sono aggiunti alla dieta. Si possono ottenere piume rosse nutrendo i Canarini con paprika che contiene capsantina ; un rosso più profondo è ottenuto con rodoxantina .

La luce favorisce la deposizione dei carotenoidi nei tessuti animali: il gamberetto d’acqua dolce, tenuto al buio, si scolorisce; granchi, aragoste e attinie si colorano in proporzione alla luce che ricevono. Se tenuti in soluzione, i carotenoidi vengono scoloriti dall’ossigeno e dalla luce.

I carotenoidi gialli o rossi vengono affievoliti esponendo le piume alla luce, ma solo dal lato rivolto alla luce solare; al buio non cambiano d’intensità. Nel corvo Cissa chinensis, del Sudest Asiatico, il piumaggio è verde e diventa blu se esposto alla luce del sole: si determina un’attenuazione del filtro giallo posseduto dalle piume; lo stesso accade a quegli uccelli che vivono nel folto della foresta, che rimangono verdi finché non frequentano gli spazi aperti, dove la luce del sole, alterando la pellicola di carotenoidi, li colora in blu.

Anche la temperatura influenza lo sviluppo dei carotenoidi: una prova è fornita dal Pesce rosso, Carassius auratus, che inizia la vita con un abito marrone da melanina e assume il colore arancio man mano che cresce, però solo a temperature superiori a 18°C; pertanto si pensa che i cromatofori contenenti astaxantina riescano a svilupparsi e a funzionare solo a certe temperature.

Anche gli ormoni sessuali influenzano la deposizione di carotenoidi, come accade per le melanine. Ambedue i sessi dello Stornello, Sturnus vulgaris, hanno il becco nero da melanina fuori dal periodo degli amori; in quello riproduttivo diventa giallo arancio brillante; la castrazione provoca un becco nero sia nel maschio che nella femmina; diventa giallo con gli androgeni ma non con gli estrogeni.

La vitamina A, importante per la sintesi dei pigmenti visivi, proviene da alcuni carotenoidi. Non esiste nelle piante, in quanto deriva da un processo di trasformazione che si svolge negli animali partendo dalla molecola di β-carotene dei vegetali. Altro precursore è l’a-carotene o criptoxantina, presente in molte piante e nel tuorlo.

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[1] Xantofilla: letteralmente, in greco, significa foglia gialla. È un composto della serie dei carotenoidi, di formula bruta C40 H56 O2, che presenta la struttura di un diidrossiderivato dell'a-carotene.