Lessico
Cameraria ohridella
Minatrice fogliare dell’Ippocastano
La Cameraria ohridella, o Minatrice fogliare dell’Ippocastano, una minuscola farfalla, è un microlepidottero appartenente ai Gracillaridae, che nel giro di dieci anni ha invaso l’Europa centro-orientale partendo, a quanto pare, dal confine tra Macedonia e Albania, e precisamente dall’area del lago di Ohrid, forma serbocroata della città di Ocrida che dà il nome all’omonimo lago.
Cameraria ohridella Deschka & Dimic (Lepidoptera - Gracillariidae) è stata segnalata per la prima volta nel 1985 in Macedonia (Simova-Tosic e Filov, 1985), descritta e classificata in seguito da Deschka e Dimic (1986). Il lepidottero, che è per quanto noto l’unico fillominatore dell’ippocastano in Europa, si è in seguito rinvenuto in vari stati europei tra cui: Austria (Puchberger, 1995) e Ungheria (Szabóky, 1994), Rep. Ceca (Liska, 1997), Slovacchia (Sivicek et al., 1997), Slovenia (Milevoj e Macek, 1997), Croazia (Maceljski e Bertic, 1997) e Germania (Butin e Führer, 1994) dove è risultato particolarmente dannoso.
In Italia la prima segnalazione è avvenuta nel 1992 a Dobbiaco (Butin e Führer, 1994). Questo dato è stato in seguito smentito da Hellrigl e Ambrosi (2000). Cameraria ohridella si è poi rinvenuta in Friuli, Veneto, Alto Adige (Zandigiacomo et al., 1997; Zandigiacomo et al., 1998; Pavan e Zandigiacomo, 1998; Hellrigl, 1998a, 1998b; Clabassi, 2000a) ed Emilia (Maini e Santi, 1999) e in Romagna (Maini e Santi, dati non pubblicati). Ancora più recentemente si è osservata a Firenze (Battisti in Hellrigl e Ambrosi, 2000).
Come
si riconosce
Ciclo biologico e comportamento
L’adulto misura circa 5 mm. Le ali anteriori sono di colore bruno marrone, con striature bianco argentee mentre quelle posteriori sono grigio scuro con lunghe frange. Le zampe sono biancastre con strisce longitudinali nere.
L’uovo lenticolare è di colore biancastro. Viene sempre deposto sulla pagina superiore della foglia di ippocastano (oltre 200 casi da noi osservati) e spesso in prossimità della nervatura.
I tempi di sviluppo embrionale dipendono molto dalle condizioni climatiche variando da due a tre settimane (Pschorn-Walker, 1994). La larva di prima età e di primo tipo, apoda (priva di zampe e pseudozampe), scava una galleria che si presenta a forma di stigmatonomio rotondo. Dopo un certo numero di mute, la mina diventa irregolare e la larva, come in altre specie ipermetaboliche, passa al secondo tipo ed è caratterizzata da zampe toraciche e pseudozampe. Raggiunta la maturità, la larva si costruisce un ricovero di seta all’interno della mina.
La pupa obtecta o crisalide è di colore castano bruno e misura 3,5-5 mm. Tale crisalide prima dello sfarfallamento, con una "punta" posta all’apice, fora il bozzoletto e l’epidermide della foglia, si porta poi parzialmente all’esterno in modo che l’adulto possa agevolmente sfarfallare. L’esuvia della crisalide rimane spesso inserita parzialmente nella mina e visibile sulla pagina superiore delle foglie.
Bozzoletto all'interno della mina
È possibile distinguere le crisalidi femminili dalle maschili tramite alcune caratteristiche morfologiche facilmente osservabili al bioculare: le femmine infatti presentano il bordo caudale del sesto urite ingrossato, il settimo segmento è piccolo come i successivi; i maschi invece hanno sesto e settimo urite con il bordo ispessito.
Come vive
In autunno, nelle foglie cadute a terra, si trovano le crisalidi. Nella primavera successiva sfarfallano gli adulti. Le femmine depongono sulle foglie nuove. Si susseguono diverse generazioni. Nel 1999, a Bologna sono state osservate quattro generazioni complete.
La minatrice fogliare dell'ippocastano si chiama così proprio perché si sviluppa bene solo sulle foglie di questi alberi. Le varietà di ippocastani a fiori rossi sono meno colpite.
Cameraria ohridella a Bologna e dintorni
A Bologna il microlepidottero è stato trovato per la prima volta nel 1998 e nell’anno 1999 ha compiuto quattro generazioni complete e, analogamente a quanto riportato da Principi (1953) per Lithocolletis platani (Stgr.), si è osservata una quinta generazione parziale. Le larve di questa quinta generazione, infatti, probabilmente non riescono a impupare a causa dell’avanzata stagione (abbassamento della temperatura e scenescenza delle foglie), e quindi muoiono senza poter arrivare a compiere tutto lo sviluppo. Nel 2000 la situazione degli ippocastani in città non ha consentito all'insetto lo svolgimento di queste generazioni. Ai primi di agosto la defogliazione era tale da non permettere, nella maggioranza dei casi, il proseguimento del ciclo. Per quanto riguarda l’anno 2001, si riconfermano le 5 generazioni; la quinta di queste inoltre, dato il clima autunnale particolarmente mite, è riuscita a compiere il ciclo di sviluppo, tanto che gli adulti hanno volato fino a novembre.il 2002 si sono contate solo 4 generazioni in quanto, probabilmente a causa del clima particolarmente rigido che si è avuto nella prima metà di settembre, la quarta generazione non si è riprodotta.
Danni
Cameraria ohridella durante lo sviluppo larvale produce un ampia mina che può raggiungere 4 cm di lunghezza (Zandigiacomo et al., 1997). Osservata in controluce lascia trasparire la larva o la pupa. Nell’osservazione del danno occorre non confondersi con il fungo Guignardia aesculi (Peck) agente dell’antracnosi dell’ippocastano. I danni provocati da questo fungo alle foglie sono macchie necrotiche di colore giallo-citrino con contorno sfumato e potrebbero assomigliare, a un'osservazione molto superficiale, alle mine del lepidottero. Le foglie seccano anche a causa del "brusone" non parassitario. In questo caso il disseccamento inizia in genere nel margine della foglia.
I danni e le maggiori infestazioni interessano la parte più bassa della pianta per poi spostarsi alle foglie più alte con il passare delle generazioni. In presenza di forti infestazioni di Cameraria ohridella si possono trovare diverse decine di mine per l’intera foglia palmata. In queste condizioni l’albero può arrivare alla completa defogliazione già nel mese di agosto e, in taluni casi, provocare una seconda fioritura a fine estate-inizio autunno. Queste forti infestazioni portano a una notevole riduzione dell’attività fotosintetica con conseguente deperimento della pianta.
Gli alberi non affetti da altre avversità difficilmente soccombono. In località dove Cameraria ohridella è dannosa da un maggior numero di anni rispetto a Bologna, fortunatamente, non si sono verificate morie. Probabilmente, con il tempo, anche il controllo naturale operato da insetti e altri nemici del microlepidottero contribuirà alla sopravvivenza degli ippocastani. Ci sono già numerosi parassitoidi che utilizzano Cameraria ohridella come ospite in Italia, tra questi Cirrospilus talitzkii (Hymenoptera - Eulophidae) è stato segnalato come nuovo per la fauna italiana nel 2002.
Altri insetti dannosi alle foglie di ippocastano
Tra i più frequenti, oltre a Cameraria ohridella, nella pagina inferiore delle foglie si possono osservare insetti di colore bianco cenere che sono in grado di volare e saltare. Il nome scientifico è Metcalfa pruinosa. A differenza di Cameraria ohridella si trova su moltissime altre piante dove dalle foglie e rami succhia la linfa producendo un liquido zuccherino detto melata. Più raramente si possono avere danni, con erosione dell'intera lamina fogliare, da parte di larve di Lepidotteri o adulti di Scarabeidi.
www.entom.agrsci.unibo.it
Le Cameraria ohridella est un lépidoptère dont la chenille ravageuse est appelée mineuse ou teigne minière du marronnier. Cet insecte a infesté les marronniers d'Europe occidentale (Aesculus hippocastanum) depuis quelques années, provoquant le dessèchement du feuillage prématurément en été.
Origine et dispersion
Ce minuscule papillon (3 mm) a été découvert en 1984 au bord du lac d'Ohrid (d'où il tire son nom spécifique), à la frontière entre la Macédoine et l'Albanie. Décrit comme espèce nouvelle en 1986, il s'est rapidement répandu dans toute l'Europe, principalement grâce à une colonisation anthropique. En effet, l'homme reste le moyen préféré pour Cameraria ohridella pour se propager. En 20 ans, le ravageur s’est installé sur tout le continent, de l’Angleterre à la Russie. Il a ainsi été repéré en Albanie, Bulgarie, Roumanie, Croatie et Autriche en 1989. Il a ensuite colonisé l’Italie du nord en 1992, l’Allemagne et la Tchéquie en 1993, la Slovaquie en 1994, la Slovénie en 1995. Les pays limitrophes de la France sont enfin contaminés, avec la Suisse en 1998, puis la Belgique et les Pays-Bas en 1999. Le ravageur est arrivé en France en 2000 par l'Alsace venant d'Autriche et d'Allemagne. Parallèlement, il est repéré en Île-de-France autour de l'aéroport d'Orly, probablement grâce à l'import de bois contaminé. Les pays les plus excentrés sont aussi touchés, comme l’Angleterre et l’Espagne en 2002, puis le Danemark en 2003. En 2005, 80% du territoire français est touché. Seuls les départements du Finistère et du Sud-ouest sont épargnés.
Description
C'est un petit papillon brun ocre, de 3 à 5 mm de long, dont les ailes antérieures, brunes, ont des stries argentées, et les ailes postérieures, étroites, sombres, sont longuement frangées. Les antennes sont rayées et environ aussi longues que les ailes.
Cycle biologique
En fonction des conditions climatiques, Cameraria ohridella présente 2 ou 3 générations par an, voire 4 ou 5 dans les zones climatiquement très favorables. La durée de son cycle de développement s’étend sur 7 à 11 semaines. Au printemps, le premier vol des papillons a lieu vers la mi-avril en région parisienne. Ils sont issus des chrysalides hivernantes, qui ont passé l'hiver dans les feuilles tombées au sol à l'automne précédent. Ils sont facilement repérables car la sortie se fait en grand nombre et les adultes sont visibles sur le tronc où ils se retrouvent pour l’accouplement. Une fois fécondée, la femelle pond des dizaines d’œufs minuscules (de 20 à près de 1000 œufs suivant la littérature) à la surface des feuilles, le long des nervures.
Trois semaines plus tard, les jeunes chenilles apparaissent, s’enfoncent dès l’éclosion dans les feuilles et minent une galerie de 1 à 2 mm de long pour se nourrir. La chenille mesure de 0,5 à 5 mm selon le stade de développement. Elle est très plate, à segments abdominaux mamelonnés et tête triangulaire. Le développement larvaire présente deux formes distinctes: les premiers stades larvaires sont apodes et adaptés à la réalisation de mines dans les feuilles de marronniers. Le dernier stade est caractérisé par un corps à section plus cylindrique, la présence d’embryons de pattes et la capacité à tisser un cocon de soie. Dans tous les cas, la chenille reste à l’intérieur de la mine pendant une période de 20 à 45 jours. A la fin du développement larvaire, la nymphose se produit le plus souvent dans un petit cocon blanc à l’intérieur de la mine et dure un peu moins de deux semaines. La chrysalide perce ensuite la paroi du cocon et l’épiderme de la feuille. Le papillon sort dès cet instant, laissant souvent l’exuvie coincée dans le trou de sortie. Toutefois, au cours de l’été, il est possible de trouver tous les stades de développement sur une feuille attaquée. La seconde génération n’apparaît plus sous la forme d’un pic d’émergence, mais s’étale sur tout le mois de juillet. Cet échelonnement est dû à l’hétérogénéité dans le développement de la première génération. La troisième génération émerge à la fin du mois d’août, les populations d’insectes dépendent du niveau atteint à la seconde génération. S’il y a surpopulation, le taux d’entrée en diapause est important et le vol est amoindri par rapport aux deux précédentes sorties. Sinon, la population du ravageur peut encore augmenter.
En première génération, un pourcentage faible des chrysalides reste en diapause dans les feuilles où elles passeront l’hiver. Elles s’ajoutent aux chrysalides des deux autres générations qui hivernent dans les feuilles tombées au sol, et donneront une nouvelle génération d’adultes au printemps suivant. La litière constitue donc le principal foyer de réinfestation des marronniers.
Dégâts
Cameraria ohridella est une mineuse à l’état larvaire. La chenille s’installe entre les deux épidermes de la feuille et se nourrit du parenchyme (le tissu de remplissage des feuilles). Sa présence est révélée par une tache rousse punctiforme qui s’allonge progressivement avec l’âge de la chenille jusqu’à mesurer entre 25 et 50 mm. La progression peut aller jusqu’à 2-3 mm par jour. Ce sont les chenilles de 1er stade qui s’enfoncent dès l’éclosion dans les feuilles et minent une galerie de 1 à 2 mm de long. Les chenilles de 2e et 3e stades élargissent les mines qui prennent une forme circulaire. Les chenilles âgées (4e et 5e stade) allongent ensuite ces mines parallèlement aux nervures de la feuille.
Selon le degré d’infestation, les mines peuvent fusionner et recouvrir toute la surface des feuilles. Dans les cas extrêmes, plusieurs centaines de mines peuvent être observées sur une même feuille. Un phénomène de compétition intraspécifique pour l’espace et la nourriture dans les feuilles apparaît alors: c’est le plus important facteur de mortalité en cours de saison. L’ensemble du houppier prend alors une couleur brune, et on observe la chute prématurée des feuilles dès le milieu de l’été. La nuisibilité de Cameraria ohridella est avant tout esthétique. Une défoliation de 100% en plein été limite l’ombre dans les parcs et jardins, et surtout provoque une inquiétude du public qui cherche des réponses auprès des instances locales.
Ainsi dépouillés de leurs feuilles, les arbres sont amputés d’une partie des réserves nutritives normalement accumulées durant la période végétative, et d’autant plus que l’infestation est précoce. Cette baisse de la photosynthèse a un impact direct sur les fruits et les graines. Pour les arbres les plus touchés, les marrons peuvent avoir un poids divisé par 2. Cameraria ohridella semble toutefois affecter la qualité des fruits et des graines, mais pas leur quantité. La conductance foliaire et le potentiel hydrique sont également diminués dans les parties minées, mais inchangés dans les parties vertes autour des mines. De plus, l’arbre semble mettre en place un système de compensation en réponse à l’attaque. On a ainsi observé que les surfaces conductrices et les flux de sève sont augmentés pour permettre une meilleure efficience de l’alimentation des feuilles en eau et en nutriments. Les réserves en eau et la photosynthèse seraient donc suffisantes pour ne pas réduire la croissance de l’arbre.
Les marronniers à fleurs rouges (Aesculus x carnea) sont moins sensibles, mais peuvent également être touchés. Cependant, même si quelques adultes semblent pondre sur leurs feuilles, les taux d’éclosions et de chenilles viables semblent très faibles, car le développement des larves avorte à quelques exceptions près. Il peut également aller de façon opportuniste sur l’érable sycomore (Acer pseudoplatanus) ou le platane (Acer platanoides), quand ces arbres se trouvent à proximité de marronniers infectés.
Comme les infections de marronniers par des chancres bactériens à Pseudomonas syringae se sont développés en Europe peu après l'apparition des mineuses, on a pu croire que la mineuse était responsable de cette maladie. Si elle contribue peut-être à véhiculer la bactérie en cause, aucun indice scientifiquement étayé ne laisse penser qu'elle en soit le vecteur principal.
Moyens de lutte
Des études portant sur le taux de mortalité naturelle des populations de la mineuse indiquent que le principal facteur limitant est représenté par la compétition intraspécifique entre chenilles pour l’accès à la nourriture. Mais ce taux reste assez faible, généralement inférieur à 50%, même en 2e ou 3e génération.
Les moyens de lutte sont encore limités, et c'est le ramassage et la destruction des feuilles mortes qui est la première étape pour retarder leur développement, puis leur incinération ou leur compostage par une société spécialisée semble être une solution plus efficace. Il existe un traitement chimique mais il est encore très cher. Pour trouver des moyens de lutte biologique contre ce ravageur, un programme européen baptisé Controcam a été lancé en 2001. Il rassemble huit partenaires, des centres de recherche de France, d'Allemagne, de Tchéquie, de Suisse, d'Autriche, d'Italie et de Grèce.
