Vol. 2° -  XXVII.

Melanociti, melanofori e melanosomi

In seno ai vertebrati esistono almeno due tipi distinti, ma ontogeneticamente correlati, di cellule produttrici di melanina, diversi l’uno dall’altro in modo spiccato circa forma, funzione e risposta agli ormoni ipofisari:

· melanociti cutanei ed extracutanei, tipici dei vertebrati omeotermi, quali gli uccelli e i mammiferi

· melanofori, tipici dei vertebrati a sangue freddo.

Rimangono ancora dei problemi aperti a proposito di altri tipi di cellule produttrici di melanina, come le cellule di Kupffer del fegato e le cellule della ghiandola dell’inchiostro dei cefalopodi. Nonostante siano considerati melanociti, queste cellule non originano dalla cresta neurale. Così, se l’ontogenesi dalla cresta neurale deve rappresentare il criterio in base al quale definire una melanogenesi vera, ne consegue che gli ultimi due tipi cellulari occupano una posizione equivoca.

1. Origine embriologica delle cellule melaniche

Sia i melanofori che i melanociti dei vertebrati derivano embriologicamente da una popolazione cellulare di melanoblasti che nascono dalla cresta neurale, da dove migrano per popolare i vari distretti dell’organismo. I melanoblasti, se raggiungono la loro giusta sede, vanno incontro a maturazione sotto forma di melanociti e melanofori funzionalmente attivi. Solo quei tessuti contenenti la cresta neurale, o cellule da essa derivate per migrazione, possono produrre melanociti deputati alla sintesi di pigmento.

Fig. XXVII. 1. – Migrazione dei melanoblasti
dalla  cresta neurale in un embrione di vertebrato

1.1. Origine dei melanociti

Fu Mary Rawles (1947) a scoprire che nel topo, e verosimilmente in tutti gli altri mammiferi, i melanociti dell’epidermide prendono origine dalla cresta neurale, dove le cellule pigmentarie primordiali derivano da una linea cellulare comune a quella delle cellule che costituiranno la parte sensitiva afferente dei gangli spinali nonché dei gangli orto e parasimpatici del neurovegetativo, linea cellulare che è pure condivisa dagli elementi che diventeranno le cellule C della tiroide [1] , le cellule della midollare del surrene e quelle del glomo carotideo [2] . Una volta giunti nella sede definitiva, i melanoblasti diventano dopa positivi e sono pronti a iniziare la sintesi melanica.

Attualmente il metodo migliore per identificare le cellule derivate dalla cresta neurale non consiste nelle metodiche di colorazione, bensì nell’impiego di anticorpi monoclonali specifici. Embriologicamente i melanociti riconoscono una duplice origine:

·  lo strato esterno della coppa ottica genera l’epitelio pigmentato della retina e del corpo ciliare, lo strato pigmentato posteriore dell’iride (o epitelio pigmentato dell’iride), forse anche le cellule pigmentate del pecten

·  la cresta neurale dà luogo ai melanoblasti che migreranno in tutti gli altri distretti dell’organismo, inclusa la porzione uveale dell’occhio composta da coroide, gran parte del corpo ciliare e superficie anteriore dell’iride (o endotelio dell’iride). Ovviamente dalla cresta neurale originano anche i melanociti della substantia nigra [3] e del locus caeruleus.

Si è sempre pensato che la sorgente dei melanociti fosse rappresentata da un singolo tipo cellulare, cioè da quelle cellule che nascono dalla cresta neurale e che successivamente prendono posto nei vari tessuti pigmentati. Le differenze morfologiche e funzionali presenti nei diversi distretti scaturirebbero da interazioni tra melanociti e ambiente. Tutto ciò è in parte vero, in quanto la coppa ottica si stacca bilateralmente dal tubo neurale.

Ma, nel 1986, Boissy ha osservato che le colture di cellule della cresta neurale contengono due tipi distinti di melanociti: un tipo produce un pigmento uguale a quello delle piume che stanno rigenerando, mentre l’altro contiene melanosomi simili a quelli della coroide. Da ciò si può dedurre che, pur avendo la stessa origine, i melanoblasti della cresta neurale si differenziano già durante la vita embrionale e che tale differenziazione non dipende dall’ambiente, bensì da fattori di origine strettamente genetica.