Vol. 2° -  VIII.

L’APPARATO DI GOLGI

Fig. VIII, 1 - Camillo Golgi (Corteno, Brescia 1843 - Pavia 1926)
istologo e patologo

La scoperta di questo organulo risale al 1898 quando Golgi, impregnando con acido osmico le cellule nervose del Purkinje, mise in evidenza un reticolo perinucleare cui diede il nome di apparato reticolare interno. Camillo Golgi nacque a Corteno, presso Brescia, il 7 luglio 1843, si laureò in medicina a Pavia dove fece ritorno per dare lustro all’Istologia che l’aveva sempre appassionato. Nel 1906 ricevette il premio Nobel per la medicina insieme allo spagnolo Ramón y Cajal. Morì a Pavia il 21 gennaio 1926.

1. MORFOLOGIA dell’apparato di Golgi

1.1. Aspetto in microscopia ottica

Morfologia: è estremamente variabile da una cellula all’altra e nella stessa cellula, in quanto può cambiare con lo stato funzionale. A volte si presenta come un reticolo denso di trabecole anastomizzate, altre volte come una placca irregolarmente fenestrata, può assumere l’aspetto di sfere unite tra loro, potendo anche apparire in forma anulare. Nelle cellule ghiandolari costituisce un reticolo molto denso. La morfologia, nonostante sia variabile, è caratteristica di ciascun tipo cellulare e sembra che la struttura dipenda dall’organizzazione della cellula.

Dimensioni: sono variabili, molto grandi nelle cellule ghiandolari e nervose, ridotte nelle cellule muscolari, e cambiano con lo stato funzionale: molto sviluppate nelle cellule in iperattività, poco sviluppate in cellule a riposo e ipoattive. Durante l’invecchiamento cellulare l’apparato di Golgi diminuisce progressivamente fino a scomparire.

Localizzazione: è relativamente costante per ogni tipo di cellula: in quelle di origine ectodermica l’apparato di Golgi è polarizzato, situato fra il nucleo e la superficie dell’epitelio; anche nelle cellule delle ghiandole esocrine si osserva una sua polarizzazione fra nucleo e polo apicale o escretore; nelle ghiandole endocrine la posizione occupata è variabile, salvo nella tiroide, dove l’apparato di Golgi si trova in sede sovranucleare, fra il nucleo e il follicolo tiroideo dove viene riversata la tireoglobulina.

1.2. Aspetto in microscopia elettronica

Al microscopio elettronico l’apparato di Golgi si presenta come un organulo costituito da unità elementari, le cisterne, fenestrate e impilate, punto d’incontro della circolazione fra citomembrane. Svolge un ruolo essenziale nel trasferimento e nell’imballaggio delle proteine prodotte dal reticolo endoplasmatico, nella sintesi delle glicoproteine e dei mucopolisaccaridi. Dal punto di vista ultrastrutturale nell’apparato di Golgi si riconoscono due livelli di organizzazione: la cisterna e il dittiosoma.

· La cisterna è l’unità fondamentale del dittiosoma, con forma di compartimento appiattito e fenestrato; è limitata da membrane lisce; ha un diametro pari a 0,5¸1 mm.

· Il dittiosoma [1] è un sistema lamellare formato per associazione e impilamento di più cisterne o sacculi; il numero di cisterne è variabile, in media da 5 a 8, ma può arrivare a 30 o anche più; uno spazio di 10-15 nm separa ogni cisterna da quella vicina (in questo spazio sono assenti i ribosomi e il glicogeno, come anche nello ialoplasma che circonda ciascun dittiosoma). Ogni dittiosoma è provvisto di due facce, fra le quali si trovano le cisterne impilate:

§ faccia cis, convessa, in rapporto col reticolo endoplasmatico e le vescicole di transizione

§ faccia trans, concava, in rapporto con vescicole o vacuoli di secrezione  

La faccia cis, le cui membrane hanno uno spessore di 6 nm, paragonabile quindi a quello del reticolo endoplasmatico, ha rapporti con una cavità del reticolo endoplasmatico granulare, la cui membrana adiacente alla cisterna golgiana è priva di ribosomi. Questa membrana dà origine, per gemmazione, a piccole vescicole lisce, le vescicole di transizione, con diametro di 20 nm. Vescicole più voluminose, i granuli di secrezione, con diametro compreso fra 40 e 80 nm, sono in rapporto con la faccia trans, le cui membrane hanno uno spessore simile a quello della membrana plasmatica (7,5 nm).

Nonostante le numerose e approfondite ricerche sull’argomento, dal punto di vista biochimico l’apparato di Golgi rimane ancor oggi un grosso mistero. Infatti fino a qualche anno addietro si riteneva che tale apparato fosse un sistema in continua trasformazione, nel quale una faccia immatura, quella cis, si generava per apporto di vescicole provenienti dal REG, mentre una faccia matura trans si consumava per il distacco di macrovescicole e di vacuoli di secrezione diretti verso la membrana plasmatica della cellula. Oggi si ritiene invece che l’apparato sia costituito da cisterne relativamente stabili e compartimentate.

1.3. Funzionamento dei dittiosomi

Il traffico transgolgiano, secondo Farquar & Palade, consiste in vescicole di transizione, formate per gemmazione del REL, che trasportano prodotti qui elaborati. Le vescicole si fondono quindi coi bordi dilatati delle cisterne golgiane. Il trasporto è pertanto assicurato da vettori vescicolari, i quali si muovono, come navette, fra il reticolo endoplasmatico e la periferia dell’apparato di Golgi. I granuli di secrezione raggiungono la membrana citoplasmatica e, per un processo di esocitosi, scaricano i loro prodotti di secrezione. Una delle funzioni principali dell’apparato di Golgi è quella di smistare le proteine di membrana, le proteine di secrezione e gli enzimi lisosomiali.