Vol. 2° -  VIII.2.

FUNZIONI dell’apparato di Golgi

L’apparato di Golgi interviene in diverse funzioni cellulari: trasferimento e concentrazione di proteine destinate a essere escrete, formazione di nuove membrane, sintesi di polisaccaridi e di glicoproteine, nonché in un settore del catabolismo cellulare. Analizziamo solo la prima di queste funzioni

2.1. Tasferimento delle proteine
e loro concentrazione

La sintesi delle proteine avviene nel reticolo endoplasmatico rugoso grazie all’attività dei ribosomi e quindi le proteine neoformate raggiungono i dittiosomi e poi i granuli di secrezione. Questo meccanismo inizialmente fu messo in evidenza nelle cellule pancreatiche esocrine e per questo ne diamo una breve descrizione a scopo esemplificativo.

Il pancreas è una ghiandola acinosa a secrezione sierosa, composta, anficrina, il cui prodotto di secrezione, riversato nel lume duodenale, consiste essenzialmente di proteine enzimatiche. Le cellule responsabili della sintesi di questi enzimi sono disposte in acini, formazioni simili a chicchi d’uva con il picciolo che rappresenta il dotto escretore. Ogni cellula ha forma conica, in sezione ha forma triangolare, e poggia su una lamina basale che circonda ogni acino.

Un ricco REG associato a mitocondri occupa la regione basale della cellula, mentre i dittiosomi dell’apparato di Golgi sono sopranucleari. Infine, i granuli di secrezione, detti granuli di zimogeno (che contengono i diversi enzimi pancreatici), si distribuiscono al polo apicale della cellula. La leucina è un aminoacido utilizzato nella sintesi delle proteine enzimatiche e la leucina triziata viene incorporata nel reticolo endoplasmatico circa 5 minuti dopo iniezione endovenosa. Dopo 20 minuti le cisterne prossimali dell’apparato di Golgi sono marcate e i granuli di secrezione lo sono un’ora dopo.

La sintesi degli enzimi pancreatici avviene dunque nel REG e sono quindi trasferiti all’apparato di Golgi, che concentra i prodotti di elaborazione nei bordi dilatati delle cisterne. Tutto ciò si verifica anche in assenza di sintesi di ATP, quindi non è energeticamente dipendente. Da parte dell’apparato di Golgi i prodotti vengono trasformati in granuli di secrezione e riforniti di membrane competenti o adatte all’esocitosi, perché possono, per inserimento, fondersi con la membrana citoplasmatica.

Non esistono esempi di prodotti escreti che vadano incontro a esocitosi senza passare attraverso l’apparato di Golgi. La progressione dei granuli di secrezione verso l’apice cellulare dipende dall’attività dei filamenti di actina e dei microtubuli. Le sostanze che bloccano il citoscheletro inibiscono l’esocitosi. L’aumento del Ca⁺⁺ intracellulare stimola lo scarico dei granuli, cioè la degranulazione. Questo progredire dipende anche dall’energia fornita dalla cellula, perché viene interrotto dagli inibitori della fosforilazione ossidativa (dinitrofenolo, antimicina A). Per cui, il passaggio attraverso il complesso di Golgi dei prodotti destinati alla secrezione è obbligatorio. Diamo un esempio di trasporto intracellulare analizzando come avviene la migrazione dei granuli di pigmento nelle cellule pigmentarie.