Vol. 2° -  III.7.

La meiosi

La meiosi, caratteristica di tutti gli eucarioti che si riproducono sessualmente, porta alla formazione di gameti aploidi a partire da cellule diploidi.

Essa consta di una sola fase S di sintesi del DNA, seguita da due divisioni nucleari consecutive, per cui dalla cellula diploide di partenza si formano, in due tappe, quattro gameti aploidi.

Considerazioni generali

Le mutazioni sono cambiamenti di varia estensione del DNA di un organismo, con effetti di carattere ereditario sul fenotipo o sulle attività metaboliche. Si tratta di eventi casuali e la loro affermazione dipende dalla selezione naturale, che favorisce la propagazione solo di quelle mutazioni che rendono gli individui più adatti all’ambiente o alle sue variazioni.

Tutti sappiamo dell’esistenza di organismi resistenti agli insetticidi o agli antibiotici: si tratta di popolazioni derivate da individui che hanno subito una mutazione, in seguito alla quale sono diventati insensibili agli agenti letali per gli individui non mutanti.

Si ritiene che le mutazioni siano fra le cause più importanti dell’evoluzione. Le specie di pluricellulari oggi viventi, superiori a due milioni, sono derivate da una o da poche specie iniziali in meno di due miliardi d’anni e si sono probabilmente differenziate in seguito a mutazioni dei geni strutturali o delle frazioni regolatrici del genoma. Sono stati citati solo i pluricellulari perché la meiosi è soprattutto di loro pertinenza, ma anche l’evoluzione degli altri esseri viventi dipende essenzialmente dall’effetto selettivo dell’ambiente su mutazioni occasionali.

Le mutazioni sono eventi rari: si calcola che ne insorga una ogni 10.000-1.000.000 di cellule. È statisticamente improbabile che una cellula accumuli più di una mutazione. Con la divisione mitotica, altamente conservativa, occorrono varie generazioni perché una seconda mutazione si instauri nella stessa linea cellulare.

Dal punto di vista evolutivo, la mitosi è quindi un evento poco utile per assicurare l’accumulo di mutazioni. La vasta e rapida fioritura evolutiva degli organismi pluricellulari si deve a un diverso tipo di divisione, quella meiotica, che si è differenziata dalla mitosi parallelamente ai fenomeni della sessualità.

Mediante la riproduzione sessuata, un nuovo organismo origina dalla fusione di due cellule appartenenti a individui diversi, accumulando così le mutazioni eventualmente presenti nel genoma dei genitori. Le cellule che si fondono si chiamano gameti e generalmente provengono da individui di sesso diverso.

Il gamete maschile è lo spermatozoo o spermio, una piccola cellula mobile; quello femminile è l’uovo, cellula spesso di proporzioni enormi in quanto ricca di materiali di riserva. L’unione dello spermio con l’uovo si dice fecondazione e l’uovo fecondato è detto zigote. Dallo zigote, in cui sono riuniti i genomi materno e paterno, si sviluppa per successive mitosi il nuovo individuo.

Di converso è detta asessuata, in quanto dovuta a un solo genitore, la riproduzione che si realizza attraverso la mitosi per scissione o per gemmazione di parti del corpo dalle quali si ricostruisce un individuo completo, identico al genitore. Questo meccanismo di riproduzione è piuttosto raro nei Metazoi, anche se nell’Uomo ne conosciamo diversi esempi rappresentati dai gemelli monovulari.

Nella riproduzione sessuale, i gameti non mantengono la stessa quantità di DNA né lo stesso numero di cromosomi delle cellule somatiche dei genitori, altrimenti con la fecondazione si svilupperebbero nuovi individui con un corredo genetico ogni volta raddoppiato. D’altra parte, il dimezzamento del patrimonio genetico nei gameti, attuato in vista della fecondazione, deve essere effettuato in maniera appropriata, ossia conservando una copia dei geni caratteristici della specie che si riproduce, in modo da dare zigoti geneticamente equilibrati.

Le cellule somatiche dei pluricellulari sono generalmente diploidi: i cromosomi, e i geni, sono sempre presenti in duplice copia nei loro nuclei, dove si riscontrano coppie omologhe corrispondenti per forma, dimensioni e contenuto genetico, con la peculiare eccezione degli eterocromosomi o cromosomi sessuali. I gameti, mediante la divisione meiotica, ereditano un corredo aploide, costituito dalla metà del corredo cromosomico diploide, ma una metà non casuale, perché di ciascuna coppia di cromosomi omologhi viene ereditato un solo rappresentante.

Due gameti aploidi che si fondono ricostituiscono quindi nello zigote un corredo diploide. Pertanto, ciascuna delle coppie di omologhi presenti nelle cellule di un organismo a riproduzione sessuale, è costituita da cromosomi dei quali uno è materno, portato dall’uovo, e l’altro è paterno, portato dallo spermio.

I fenomeni della sessualità, di enorme importanza evolutiva, sono resi possibili dall’esistenza della divisione meiotica, che dimezza ordinatamente il patrimonio genetico dei gameti. Questo però non è il solo risultato della meiosi, in quanto si attua un ampio rimescolamento del patrimonio genetico fra i cromosomi di ciascuna coppia di omologhi: in tal modo, mutazioni presenti su cromosomi diversi possono concentrarsi su uno solo, accumulando ulteriormente il carico mutazionale in un gamete. Questo rimescolamento è noto come crossingover.

Ne deriva che i gameti prodotti dalla meiosi non sono mai geneticamente identici fra loro e danno luogo a zigoti che presentano un’ampia variabilità genetica anche rispetto ai genitori. Gli individui nati da riproduzione sessuale differiscono fra loro in varia misura, e ciò permette alla selezione naturale di far emergere continuamente quelli più idonei alla sopravvivenza e che saranno i soli a riprodursi e a trasmettere i caratteri favorevoli alle nuove generazioni.

Benché i fenomeni di sessualità trovino la massima espressione nei pluricellulari, essi sono importanti anche nei Protozoi, che tuttavia non producono gameti, ma si scambiano materiale genetico con processi molto più rudimentali.

Si può quindi concludere che tutti i gruppi di viventi hanno sperimentato metodiche per sfuggire alla trappola evolutiva costituita dalla invariabilità genetica, conseguenza della mitosi, o dell’equivalente scissione dei Procarioti.

La meiosi è la più efficace di queste metodiche e risulta molto perfezionata negli animali pluricellulari, svolgendosi con modalità piuttosto differenti nella linea maschile (spermatogenesi) rispetto a quella femminile (oogenesi).

Punti chiave

La divisione meiotica consta di due successive divisioni nucleari precedute da una sola duplicazione del materiale genetico, cioè da una sola fase S.

Per questo motivo nei gameti maturi la quantità finale di DNA risulta dimezzata. Infatti, la cellula diploide progenitrice duplica il proprio DNA e genera due cellule figlie ciascuna delle quali ne contiene una quantità dimezzata.

Ogni cellula così generata, dividendosi a sua volta senza ulteriori fasi S, produce due cellule terminali con quantità aploide di DNA. I gameti hanno quindi la metà del DNA di una cellula diploide presintetica. È una metà non casuale, perché viene conservato un rappresentante dei cromosomi di ciascuna coppia di omologhi. Per questo la meiosi risulta complessa.

Le due divisioni nucleari di una meiosi normale sono indicate come meiosi 1ª e meiosi 2ª. La prima divisione meiotica consiste nella riduzione del numero cromosomico e conduce a un patrimonio aploide a partire da una costituzione diploide, detta divisione riduzionale, mentre la seconda determina la separazione dei cromatidi e rappresenta la divisione equazionale.

Nella maggior parte dei casi le divisioni sono accompagnate da citochinesi [1] , per cui la meiosi genera quattro cellule aploidi da una singola cellula diploide.

Sia la prima che la seconda divisione meiotica si possono suddividere in stadi corrispondenti a quelli tipici della mitosi: profase, metafase, anafase e telofase. Questi stadi sono però del tutto peculiari.