Vol. 2° -  III.6.3.

Mitosi
Fase M del ciclo cellulare

6.3.a. Mitosi nei procarioti

I batteri, dotati di un solo cromosoma costituito da una molecola di DNA circolare, si suddividono attraverso un processo relativamente semplice. Dopo la duplicazione del DNA, ogni batterio contiene due cromosomi, cioè due molecole di DNA circolare, ancorati al mesosoma in due punti vicini.

Il mesosoma si scinde in due trascinando con sé un cromosoma: è il processo di citodieresi.

Avvenuta la citodieresi, si ha la formazione di una membrana che separa le due parti del batterio contenenti ciascuna un cromosoma.

6.3.b. Mitosi negli eucarioti

La mitosi ripartisce equamente il DNA fra le due cellule figlie, ma il processo di ripartizione è molto più complesso rispetto a quello dei procarioti per diverse ragioni:

Πil DNA si trova distribuito in un numero maggiore cromosomi

� i cromosomi sono separati dal citoplasma da una barriera, rappresentata dall’involucro nucleare

Ž gli organuli citoplasmatici vanno incontro a modificazioni.

La mitosi coinvolge quindi sia il distretto nucleare che citoplasmatico, e precisamente:

·  tutti gli elementi nucleari, e si tratta della cariodieresi

·  tutti gli elementi citoplasmatici, costituendo così la citodieresi.

Le caratteristiche fondamentali della mitosi possono essere così elencate:

§  spiralizzazione dei cromosomi, che si riuniscono e poi si separano in due gruppi uguali, rendendo così possibile l’esatta ripartizione del corredo fra le cellule figlie

§  comparsa di un fuso di microtubuli nel citoplasma, il fuso mitotico; i microtubuli serviranno da guida ai cromosomi durante il loro spostamento

§  scomparsa dell’involucro nucleare

§  ricostituzione del nucleo delle cellule figlie a mitosi ultimata.

Fig. III. 28 - Mitosi in cellula con 4 cromosomi. Nu indica il nucleolo.

6.3.c. Profase - 10 ¸ 15 min

Fenomeni nucleari

Alla fine della fase S, o fase sintetica, durante la quale si verifica la replicazione di tutto il DNA nucleare, ogni cromosoma è costituito da due fibrille nucleoistoniche o cromatidi, che si presentano contorte e intrecciate, unite dal centromero. Mentre la cellula diventa sferica e più rifrangente, una fosforilazione degli istoni provoca una condensazione cromosomica e i cromosomi diventano visibili al microscopio ottico.

Il cromosoma, in profase, è costituito dall’insieme dei due cromatidi, uniti dal centromero a livello di una costrizione, detta costrizione primaria. Ogni cromosoma si avvicina all’involucro nucleare lasciando vuoto uno spazio centronucleare. Il nucleolo si riduce, fino a scomparire completamente, e il suo DNA si trova associato a una costrizione secondaria del cromosoma. Nel frattempo l’involucro nucleare si frammenta in piccole vescicole.

Fenomeni citoplasmatici

Il centrosoma, localizzato a uno dei poli nucleari, è immerso in una sostanza densa, detta materiale pericentriolare. Dal centrosoma si differenziano due procentrioli, uno per ciascun centriolo, con asse perpendicolare all’estremità di ogni centriolo. Si formano così due diplosomi, circondati dal materiale pericentriolare.

Ogni complesso centriolare, costituito da diplosoma + materiale centriolare, dà origine a microtubuli disposti a raggiera intorno a ciascun complesso. Tali microtubuli, con l’insieme diplosoma-materiale pericentriolare, costituiscono l’aster. Si formano così due aster che migrano in direzione opposta rispetto ai poli del nucleo, mentre i microtubuli dei complessi centriolari si allungano. A metà della profase gli aster vengono a trovarsi in posizione opposta rispetto al nucleo.

6.3.d. Premetafase - premetafase + metafase = 25 ¸ 30 min

La premetafase inizia con la rottura completa dell’involucro nucleare e conseguente dispersione delle vescicole risultanti. Si differenziano i cinetocori sotto forma di una condensazione lineare tesa da una parte e dall’altra del centromero. I cinetocori sono centri organizzativi che giocano un ruolo essenziale nella differenziazione dei microtubuli. La differenziazione dei cinetocori prosegue fino a trasformarli in una placca ellittica trilaminare larga 0,5 mm e alta 1 mm.

Divengono così funzionali e assicurano la polimerizzazione dei microtubuli con direzione perpendicolare all’asse del cromosoma. I cromosomi si dispongono perpendicolarmente alle fibre del fuso, con ciascun cinetocore che guarda uno dei diplosomi e quindi migrano verso il piano equatoriale della cellula. Nel frattempo i mitocondri si raccolgono al centro della cellula.

6.3.e. Metafase

Il cromosoma metafasico si presenta condensato al massimo e i suoi cinetocori guardano i due diplosomi.

Il fuso mitotico è costituito da un insieme di microtubuli che possono essere così distinti:

Ø microtubuli polari, il 70% dei quali si estende da un polo all’altro della cellula, mentre il 30% si arresta al di sopra o al di sotto del piano equatoriale

Ø microtubuli cinetocorici, ancorati ai cinetocori, che uniscono i cinetocori al materiale paracentriolare, al quale però non si legano.

6.3.f. Anafase - 5 ¸ 8 min

Questa fase è caratterizzata dalla ripartizione dei cromosomi in due gruppi identici, in quanto ciascun cromatide diventa autonomo e si trasforma in un cromosoma indipendente, migrando verso uno dei due poli cellulari. Il fuso si allunga e si assottiglia, i microtubuli cinetocorici si accorciano per depolimerizzazione delle loro estremità polari provocando così lo spostamento di ciascun cromosoma verso uno dei due poli cellulari.

La citodieresi, che consiste nella suddivisione del citoplasma in due porzioni contenenti un nucleo ciascuna, inizia al termine dell’anafase, quando sulla membrana cellulare compare un solco mitotico.

6.3.g. Telofase - 20 min

La telofase ha inizio quando termina la migrazione dei cromosomi. Ai poli della cellula i cromosomi si riuniscono a ventaglio in una massa compatta, ipercromica, e prende il via la ricostituzione del nucleo.

Si tratta di una specie di profase in senso inverso: i cromosomi diventano meno compatti in quanto si despiralizzano, si ricostituisce l’involucro nucleare a partire dai frammenti adesi ai cromosomi e con l’intervento del reticolo endoplasmatico che, durante la mitosi, si presenta sotto forma di vescicole situate all’esterno del fuso. Alla fine di questo periodo ricompaiono i nucleoli grazie agli organizzatori nucleolari di alcuni cromosomi.

Fig. III. 29 - Raddoppio cromosomico frutto della mitosi

Contemporaneamente si forma una membrana che separerà le due cellule figlie. Si tratta della plasmodieresi o citodieresi: la cellula si strozza a livello della zona equatoriale a causa di un anello contrattile di microfilamenti che si formano rapidamente per polimerizzazione di subunità di actina al di sotto della membrana citoplasmatica. La zona della strozzatura corrisponde a quella precedentemente occupata dalla piastra equatoriale.

Contraendosi, l’anello di microfilamenti trascina la membrana citoplasmatica, che si muove formando una chiusura, come un diaframma. La membrana neoformata, che separa le due cellule figlie, va a strozzare il fuso. I mitocondri si suddividono a caso fra le due cellule figlie e le cellule si separano. È terminata così la telofase.