Vol. 1° - II.2.14.
Gli
Enantiornithes
e l'Eoalulavis hoyasi
Aurornis
il nuovo diretto progenitore degli Uccelli
sconfigge l'Archaeopteryx con 10 milioni di anni
essendo vissuto 160 milioni di anni fa
L'Archaeopteryx fu veramente l’antenato di tutti gli uccelli? Cosa possiamo dedurre sulla loro evoluzione studiando i fossili del periodo geologico successivo in cui visse Archaeopteryx, il Cretaceo? Gli unici scheletri relativamente completi risalgono alla fine di questo periodo - circa 85 milioni di anni fa - e si riferiscono a uccelli che in parte erano muniti di denti, parzialmente adattati alla vita acquatica, con un'alimentazione a base di pesci. Non appare verosimile che queste forme specializzate siano discese direttamente da Archaeopteryx che pertanto molti studiosi hanno considerato come una sorta di vicolo cieco dal punto di vista evolutivo.
Piuttosto recentemente, tuttavia, sono stati scoperti fossili di uccelli del Cretaceo inferiore - risalenti all'incirca a 125 milioni d’anni fa - che sembrano rappresentare uno stadio evolutivo intermedio fra Archaeopteryx e uccelli attuali. Si tratta degli Enantiornithes, termine proposto inizialmente da Walker nel 1981 per il genere Enantiornis e per alcuni esemplari allora inclassificati rinvenuti in Argentina. Ritrovamenti recenti hanno invece stabilito che questo gruppo di uccelli del cretaceo era ampiamente diffuso - attualmente ne sono noti 15 differenti tipi provenienti da Spagna, Cina, Mongolia e Madagascar - e che, in modo sorprendente, era composto da soggetti che oscillavano fra le dimensioni di un passero e quelle di un tacchino. Alcune forme erano prive di denti. Tutte quante si estinsero insieme ai dinosauri.
Enantiornithes deriva dal greco enantìos, che significa opposto: erano uccelli che si contrapponevano per alcune caratteristiche agli uccelli attuali, i Neornithes. Gli Enantiornithes condividevano con Archaeopteryx i denti e un bacino di tipo primitivo, ma possedevano un lungo pigostilo e una coda accorciata, e il canale triosseo aveva una forma del tutto particolare. Sono stati così battezzati soprattutto per altre caratteristiche mai riscontrate in altri uccelli: la normale configurazione dell'articolazione fra scapola e coracoide era completamente invertita e durante lo sviluppo la fusione degli elementi del tarsometatarso si svolgeva in senso opposto a quanto accade negli uccelli moderni (prossimo-distale rispetto alla linea mediana del corpo anziché distale-prossimale).
Lo scheletro di un piccolo uccello grande quanto un cardellino, un nuovo appartenente agli Enantiornithes, fu rinvenuto nel 1984 nel calcare di Las Hoyas in Spagna e presenta una combinazione di caratteri ancestrali e moderni. Venne denominato Concornis [1] da Sanz & Buscalioni (1992).
Nel 1996 i due precedenti scienziati, insieme a Chiappe e ad altri collaboratori, descrissero un nuovo appartenente agli Enantiornithes, anch'esso rinvenuto a Las Hoyas e anch'esso delle dimensioni di un passero: venne battezzato Eoalulavis hoyasi. Héøs in greco è l'aurora e vuole significare la più precoce comparsa sinora nota di quella struttura detta in latino alula cioè piccola ala, che altro non è che la falsa ala o ala bastarda che può essere presente anche nel pollo [2] . Secondo Ben Creisler (comunicazione personale, 1997) Concornis e Eoalulavis appartengono a due generi distinti in base ad alcune caratteristiche, tra le quali spicca la differente morfologia sternale.
Il bacino e gli arti posteriori di Eoalulavis rispetto a quelli degli uccelli attuali sembrano avere una morfologia più simile a quella dei rettili, ma il cinto scapolare e la furcula appaiono più moderni di quelli di Archaeopteryx. Una delle caratteristiche più interessanti di questo fossile, tuttavia, è il pigostilo, che è formato da 15 vertebre fuse: è quindi più lungo del pigostilo degli uccelli attuali - che ha da quattro a 10 vertebre fuse - ma è notevolmente più breve della coda di Archaeopteryx composta da 23 vertebre.
Il fossile di Las Hoyas, come lo stesso Archaeopteryx, dimostra che l’evoluzione dei primi uccelli fu fortemente influenzata dalle caratteristiche fisiche legate all'attività del volo. Attualmente non è possibile dire se Archaeopteryx sia stato o no l’antenato diretto dell'uccellino di Las Hoyas e di tutti gli altri uccelli, ma questa correlazione non è particolarmente importante. Il fatto significativo è che i 6 scheletri noti di Archaeopteryx e la sua penna isolata forniscono informazioni di estrema importanza sull'evoluzione degli uccelli. Come disse nel 1957 Adolf Portmann, zoologo dell'Università di Basilea: “Si tratta di documenti senza i quali il concetto di evoluzione non sarebbe così solido.”
Fig.
II.
13 - Bacino dell’esemplare di Berlino di Archaeopteryx
come è stato disegnato da Ostrom,
che ha tratteggiato la posizione del pube come doveva essere in vita.
Anatomia comparata dell’Archaeopteryx lithographica
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Ossa |
ossa lunghe non pneumatizzate a differenza degli
uccelli; vertebre cervicali e toraciche anteriori pneumatizzate come in
numerosi teropodi, e come negli uccelli attuali il cui scheletro
postcraniale ampiamente pneumatizzato è un carattere distintivo del
loro apparato scheletrico |
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Cranio |
molto simile a quello degli uccelli e dei teropodi
anziché a quello degli pseudosuchi |
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Vertebre |
il centro
vertebrale - il corpo principale della vertebra - ha superficie
articolare quasi piatta, come nei rettili; negli uccelli è foggiato a
sella |
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Cervello |
simile a quello dei rettili |
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Cervelletto |
piccolo come nei rettili, mentre negli uccelli è
grande |
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Denti |
sia i superiori che gli inferiori sono ben
sviluppati, impiantati in alveoli e tutti della stessa forma e
dimensione, come nei tecodonti |
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Sterno |
non conservato nell’esemplare di Londra, ma si
presume poco sviluppato e senza carena, anzi, al posto dello sterno
forse possedeva - come i rettili suoi antenati - sottili strutture ossee
libere, che prendono il nome di costole
addominali |
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Cingolo
scapolare |
simile a quello dei cattivi volatori, con scapola e
coracoide saldati fra loro, clavicole saldate a formare una robusta
forchetta o forcella |
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Forchetta |
presente, come lo è in alcuni celurosauri e negli
uccelli; le due clavicole saldate fra loro le conferiscono una forma a
lettera Y, come nei gallinacei (mentre nei palmipedi è conformata a
lettera U) |
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Mano |
composta da 3 dita con lunghezza disuguale e munite
di artigli funzionali, non saldate fra loro
[3]
; la
mano è un carattere dei celurosauri, e gli artigli sono vestigiali in
alcuni uccelli |
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Bacino |
dotato di 5-6 vertebre sacrali unite ma non
saldate, quindi poco adatte a permettere un buon atterraggio; somiglia a
quello dei corridori; il pube è rivolto in avanti, non così tanto come
nei saurischi, e neppure spinto tutto all’indietro come negli
ornitischi; la posizione del bacino è più simile a quella dei teropodi
saurischi |
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Coda |
le 20 vertebre che la compongono
[4]
sono libere, eccetto che in vicinanza del sacro; analoga a
quella di certi dinosauri; dotata di piume; carattere ancestrale dei
diapsidi; gli uccelli hanno solo il pigostilo |
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Piede |
molto simile a quello dei teropodi e degli uccelli
moderni; armato di 4 dita con artigli acuti e ricurvi, alluce opponibile
come nei celurosauri; il III dito è il più lungo, il I dito è in
opposizione rispetto agli altri; funzionalmente il piede è tridattilo e
digitigrado; situazioni che contrastano con quelle dei tecodonti, che
erano pentadattili e plantigradi |
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Piume |
presenti perlomeno su coda e arti anteriori, con
vessillo laterale che misura la metà di quello mediale come nei
volatori; carattere derivato presente solo negli uccelli; il vessillo
dei nostri non volatori serve essenzialmente all’isolamento ed è
composto da barbe simmetriche rispetto al rachide |
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Volo |
attitudine al volo inferiore a quella dei sauri
volanti suoi contemporanei |
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sommario |
avanti |
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